在经历了有史以来最为惨烈的脊椎件二叠－三叠纪大灭绝后，陆地上 75% 的动物大事生物和海洋中 95% 的生物灭绝。地球在三叠纪最初的演化一千万年休养生息，开始了生命复苏，脊椎件并迅速辐射演化。动物大事三叠纪的演化海洋里，首次出现了楯齿龙类、脊椎件肋龙类、动物大事幻龙类、演化鱼龙类和海龙类等海生爬行类，脊椎件在中三叠世达到辐射发展的动物大事顶峰，大部分类群在晚三叠世走向衰落，演化只有鱼龙类和鳍龙类的脊椎件一支——蛇颈龙类一直生存到白垩纪末期。
鳍龙类
鳍龙类的动物大事成员是中生代海洋中的猎食者，包括楯齿龙类、演化肿肋龙类、幻龙类和蛇颈龙类等。
楯齿龙在中欧、地中海地区和我国华南三叠世地层中非常丰富，但在三叠纪末消失。楯齿龙外形十分奇特，根据有无甲壳划分为两大分支，其中大部分属于有甲壳的一支——即豆齿龙类。豆齿龙类的外形与龟类相似，颈部短，身体宽而扁平，有厚重的背甲，一些种类还发育腹甲。楯齿龙类一个重要特征是它们的牙齿呈扁平的椭圆状，而非绝大多数爬行动物的尖利锥状。楯齿龙只能在浅海环境下用四足在水中划动，推动身体缓慢前行。
▲ 新铺中国豆齿龙化石，Holotype IVPP V11872。
新铺中国豆齿龙是中国的第一个楯齿龙类，化石发现于贵州关岭。中国豆齿龙是一种小型的豆齿龙类，这种豆齿龙的背甲较宽，由数十枚多边形的小骨板组成，身体腹面没有腹甲。新铺中国豆齿龙有一条很长的尾巴，上面同样覆盖着甲片。
肿肋龙类的体长大多小于 1 米，身体修长，头骨较小，具有长长的脖子和尾巴，四肢如桨状，化石多见于中三叠世的海相地层中。胡氏贵州龙便是肿肋龙中最为熟知的一种，是中国学者命名的第一种三叠纪海生爬行动物。它们的体长从几厘米到三十厘米，个别长达四十厘米以上，颈部的长度及尾部的长度均超过躯干部分的长度。
▲ 胡氏贵州龙化石。
蛇颈龙类最早见于晚三叠世，它们通常体型较大，体长 2-14 米之间。蛇颈龙类通常分为蛇颈龙超科和上龙超科。
▲ 蛇颈龙科学复原图。
鱼龙类
鱼龙类是中生代海洋中最成功的爬行动物，与其他中生代海生爬行动物相比，鱼龙类生存的时间最长，种类多，分布广。鱼龙类具有优美的流线型体型，它们起源于早三叠世，延续到整个中生代，其体型基本上保持不变。它们的四肢演化成桨状的鳍肢，作为推进器的尾部呈新月形。鱼龙类颈椎很短，看起来几乎没有脖子，可以最大限度减小水的阻力。鱼龙类还有一双大大的眼睛，在所有脊椎动物中，就身体比例而言，鱼龙类的眼睛最大，说明它们视觉敏锐，可以在昏暗的水环境中捕捉猎物。
▲ 鱼龙科学复原图。
海龙类
海龙类仅生存于三叠纪海洋中，身材中等大小，有的种类体长 3-4 米。海龙类尾部特别长，可以占整个身体长度的一半，尾巴的高度大大超过其宽度，外形侧扁，游泳时用来推动身体。海龙类四肢形态基本没有因为适应水中生活而改变，依然适合陆地行走。迄今为止，海龙类发现仅十几个种，在我国云南和贵州海龙类化石保存的非常好，最著名的化石点是关岭动物群，在此发现的黄果树安顺龙是我国第一个命名的海龙类。
▲ 安顺龙化石。
关岭的海百合海域
中三叠世的云南罗平、贵州盘县和兴义，以及晚三叠世的贵州关岭是 4 个重要的华南三叠纪海相脊椎动物群。
与其他三个动物群不同，关岭动物群主要由中层水域栖息类群为主。关岭海生爬行动物类包括两种鱼龙：长度为 0.5-2 米的周氏黔鱼龙和长度为 5-10 米的梁氏萨斯特鱼龙。海龙类有安顺龙、新铺龙和贫齿龙。关岭的鳍龙类非常罕见，仅有新铺中国豆齿龙一种。关岭最值得一提的是发现了世界上最古老的龟——半甲齿龟。
▲ 关岭漂游海百合的海域科学复原图。
主干长达 5 米的徐氏创口海百合悬挂在漂浮的原木下形成垂帘，为其它无脊椎动物提供了栖息地，为鱼类提供了进食场。图上方的是鱼龙类的梁氏萨斯特鱼龙及周氏黔鱼龙，它们从海龙类的巴毛林新铺龙及简单贫齿龙身旁游过。在“海百合丛林”中觅食的有多板砾甲龟龙及半甲齿龟，还有菊石和各类鱼穿梭其中。
▲ 周氏黔鱼龙化石，Paratype IVPP V11838。
还有其他一些中生代爬行动物满怀希望地冲向海洋，比如部分龟鳖类和鳄类的成员，有鳞类的某些类型。白垩纪海洋中的顶级杀手沧龙，便是有鳞类中的海生蜥蜴。
为了适应海洋中的生活，这些反转了脊椎动物演化史的羊膜动物，有着不同的生存策略。鱼龙、沧龙及部分鳍龙以卵胎生的方式产下活仔，海龟则短暂上岸将卵产在海滩上。蛇颈龙和上龙拥有完美的桨状肢，鱼龙类则长出了背鳍和尾鳍。但是，由于鳃的消失，它们还要回到海面上呼吸。
新生代的部分哺乳类继续尝试着重返海洋，如现生的海豹及其亲属代表的鳍足类、鲸类和海牛类。重返海洋的羊膜动物中甚至还有鸟类，憨态可掬的企鹅不仅放弃了飞行，而且还要放弃陆地，它们在水中游泳的速度要远远超过其陆地上行走的速度。
如果说泥盆纪末脊椎动物的登陆是为了躲避海洋中的拥挤，同时被陆地上丰富的美食所诱惑。那么，我们是否可以这样解释，羊膜动物重返海洋是为了躲避陆地上的敌人，同时被可口的海鲜所诱惑。
从二叠纪开始，羊膜动物持续多次重返海洋，无疑也是脊椎动物演化史中一个重大的事件。
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撰稿 ｜ 董晓毅（志愿者）
审核 ｜ 陈小娓（志愿者）
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